Физиология микроорганизмов часть 2

Энергетический метаболизм у бактерий. Дыхание и брожение.

• дыхание (окислительный)
• брожение (бродильный или ферментативный)
• смешанный

Расщепление глюкозы до пирувата у бактерий:

• ФДФ-путь (фруктозо-1,6-дифосфат) - гликолиз (путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса) с образованием из глюкозы пирувата, пиридиннуклеотидов и АТФ;
• КДФГ-путь (2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконовая кислота) – образование из глюкозы пирувата, НАДФН и АТФ, у бактерий без фосфофруктокиназы ( род Pseudomonas)
• ПФ-путь (пентозофосфат) – образование из глюкозы пентоз, пирувата, пиридиннуклеотидов и АТФ, НАДФ. Встречается у бактерий, у которых отсутствуют основные фермент ФДФ-пути (Lactobacillus brevis)

1. Пируват->в «активированную» уксусную кислоту или ацетилкоэнзим А (В ЦТК до СО2 и водорода).
2. В ЦТК образуются много веществ: пируват D-кетоглутаровая, щавелевая и янтарные кислоты — для синтеза аминокислот; щавелевоуксусная — для синтеза пиримидиновых нуклеотидов, малонат — для синтеза аминокислот, пиримидиновых нуклеотидов и жиров

Окислительный метаболизм

ДЫХАНИЕ — процесс получения энергии в реакциях окисления-восстановления, сопряженных с реакциями окислительного фосфорилирования, при котором донорами электронов могут быть органические (у органотрофов) и неорганические (у литотрофов) соединения, а акцептором — только неорганические соединения

Дыхательная цепь
Локализована: в цитоплазматической мембране и во внутриклеточных мембранных структурах

Четыре класса дегидрогеназ, коферментами которых являются НАД, флавопротеины, хиноны и цитохромы - переносчики, осуществляющие транспорт электронов (водорода) на молекулярный кислород

Среди бактериальных цитохромов различают цитохромы b, с, а, а3

• вместо убихинонов имеются нафтохиноны
• состав цитохромов может зависеть от условий роста бактерий
• У некоторых цитохромы отсутствуют, и при контакте с кислородом происходит непосредственный перенос водорода на кислород с помощью флавопротеидов, конечным продуктом при этом оказывается перекись водорода
• способны использовать в качестве источника энергии углеводы, белки, окисляя их полностью до СО2 и Н2О → аминокислоты могут использоваться в конструктивном метаболизме (поток реакций биосинтеза за счет поступающих извне веществ и потребления свободной энергии, запасенной в клетке (АТФ или других макроэргические соединения))

Аммонификация - процесс гниения, при этом происходит накопление продуктов, обладающих неприятным специфическим запахом образующихся при этом первичных аминов

1. аминокислоты - основной материал в энергетических процессах при окислительном дезаминировании, в результате которого происходит выделение аммиака и превращение аминокислоты в кетокислоту
2. Гнилостные бактерии осуществляют минерализацию белка, разлагая его до СО2, NН3 и H2S
3. К гнилостным бактериям относятся Proteus, Pseudomonas, Bacillus cereus и др.

Бродильный (ферментативный) метаболизм

Продукты: органические кислоты, спирты, газы -> выделяются и накапливаются в питательной среде

У кого? у облигатных и факультативных анаэробов в бескислородной среде

1. Спиртовое брожение характерно в основном для дрожжей и некоторых видов бактерий

• Конечный продукт - этиловый спирт и углекислый газ
• Из одной молекулы глюкозы получается две молекулы этанола и две молекулы углекислого газа
• Сбраживание глюкозы происходит по ФДФ-пути в анаэробных условиях
• Подавление спиртового брожения кислородом называется эффектом Пастера
• Используется в виноделии, хлебопекарной промышленности

2. Молочнокислое брожение наблюдается у лактобацилл, бифидобактерий, стрептококков

• Гомоферментативное - расщепление глюкозы по ФДФ-пути → молочная кислота (стрептококки, Lactobacillus: L. dulgaricus, L. lactis)
• Гетероферментативное - расщепление глюкозы по ПФ-пути с образованием фосфоглицеринового альдегида → пируват по ФДФ-пути → молочная кислота, уксусная кислота, этиловый спирт (рода Lactobacillus и Bifidobacterium)
• Используется при получении молочнокислых продуктов питания, создание пробиотиков

3. Муравьинокислое брожение характерно для энтеробактерий и вибрионов
Глюкоза расщепляется по ФДФ-пути, а глюконат — по КДФГ-пути
В зависимости от продуктов брожения, выделяющихся в анаэробных условиях, различают два процесса:
1) происходит расщепление пирувата с образованием ацетилкофермента А и муравьиной кислоты, которая, в свою очередь, может расщепляться на двуокись углерода и молекулярный водород (другими продуктами брожения являются этанол, янтарная и молочная кислоты*);
2) образуется целый ряд кислот, однако главным продуктом брожения являются ацетоин и 2,3-бутандиол. Эти вещества при взаимодействии с нафтолом в щелочной среде вызывают образование окраски бурого цвета, что выявляется реакцией Фогеса—Проскура, используемой при идентификации бактерийнафтолом в щелочной среде вызывают образование окраски бурого цвета, что выявляется реакцией Фогеса—Проскауэра, используемой при идентификации бактерий

4. Маслянокислое брожение характерно для строгих анаэробов (в частности, клостридий)
Конечный продукт - масляная, уксусная, капроновая и другие органические кислоты, бутанол, ацетон, изопропанол и другие соединения
Спектр этих кислот, определяемый при помощи газожидкостной хроматографии, используется как экспресс-метод при идентификации анаэробов
5. Ферментация белков
Если источником энергии служат белки
Бактерии называются пептолитическими - некоторые клостридии, в частности C. histolyticum, C. botulinum
Гидролизуют белки и сбраживают аминокислот

Некислородное дыхание

1. Использование в анаэробных условиях нитрат как конечный акцептор водорода (нитратное дыхание)

• Строгие анаэробы, литотрофы, обитающими в сероводородном иле эх
• Они способны использовать в качестве донора электронов молекулярный водород, поэтому их относят к хемолитотрофам
• Этим бактериям принадлежит ведущая роль в образовании сероводорода в природе
• Некоторые представители Desulfovibrio обнаружены в полости рта и в кале

С чем связано?